Просмотр исходного текста страницы Asplenium ruta-muraria (Костенец постенный)

{{Статус таксона
|Текущий статус=Занесен в Красную книгу
|Категория редкости=3в
}}
{{Краткая информация
|Латинское название=Asplenium ruta-muraria
|Автор названия=L.
|Русское название=Костенец постенный
|Раздел=Растения и другие организмы
|Подраздел=Папоротникообразные
|Отряд (Порядок)=не указан
|Семейство=Aspleniaceae (Костенцовые)
}}
{{Mapbox}}
{{Распространение вида
|Общее распространение=Голарктический вид, с достаточно широким, но островным ареалом, охватывающим горные, а также холодные и умеренные равнинные области Евразии и восточной части Северной Америки. В России обитает в некоторых регионах европейской части, на Кавказе, Урале, Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. При довольно обширном ареале растение в равнинных регионах повсеместно редкое.<ref name="kk-2-1">Кулаков В. Г. (очерк) Красная книга Волгоградской области. Т. 2: Растения и грибы. Волгоград: Волгоград, 2006. 236 с.</ref>
|Распространение в Волгоградской области=В Волгоградской области известно единственное местообитание вида - окр. ст-цы Кременской Клетского р-на, где растение было обнаружено в 1999 году.<ref name="kk-2-1"/> Содержание очерка во втором издании Красной книги Волгоградской области<ref name="kk-2-2">Кулаков В.Г. (очерк) Красная книга Волгоградской области. Т. 2. Растения и другие организмы. Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017. 268 с.</ref> полностью дублирует очерк из первого издания<ref name="kg_comm_2018">[[Гребенников Константин Алексеевич|Гребенников К.А.]], комментарий, 2018 год</ref>.
}}
{{Описание таксона
|Морфологическое описание=Многолетник, 3-15 см высотой. Корневище короткое, покрытое линейно-ланцетными черно-бурыми чешуйками. Листья (вайи) зимне-зелёные. Листовые пластинки серо-зелёные, матовые, в очертании треугольные, треугольно-овальные или овально-ланцетные. Доли пластинки первого и второго порядка на черешочках. Доли последнего порядка разнообразной формы. Сорусы расположены на нижней стороне листа, по 2-6 на доле, линейные, затем сливающиеся. Покрывальца сорусов кожистые, линейные, неправильно-зубчатые, с реснитчатыми краями.<ref name="kk-2-1"/>
|Диагностические признаки=Растение легко узнаваемого облика с узкой экологической нишей. Отличия рода Asplenium от других папоротников Волгоградской области даны в приведенном ниже дихотомическом ключе. Единственный другой вид рода, нахождение которого возможно на северо-западе Волгоградской области (в настоящее время имеются не подтвержденные объективно устные сведения о находках в Нехаевском районе) - Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. Данный вид хорошо отличается от Asplenium ruta-muraria делением листовой пластинки и формой ее долей: лист дважды-трижды вильчато разделен на узкие, линейные доли, без выраженной центральной оси, у A. ruta-muraria - ясно дважды, редко (на нижних долях первого порядка) трижды перистые, с выраженной центральной осью и клиновидными, зубчато-городчатыми на переднем крае конечными долями в числе 2-3 (5) на каждой конечной ветви.<ref name="kg_2017">[[Гребенников Константин Алексеевич|Гребенников К.А.]], комментарий, 2017 год.</ref>

===Синтетический дихотомический ключ для определения папоротников Нижнего Поволжья===

(Составлен по: Бобров А.Е., 1974 (1); Клинкова Г.Ю., 2006 (2) - с дополнениями и изменениями).

<small>Примечание: поскольку большинство папоротников Волгоградской области либо занесены в Красную книгу региона, либо являются "объектами мониторинга" на территории Волгоградской области, представляется целесообразным дать единый определительный ключ для данной группы растений в пределах Нижнего Поволжья. Поскольку существующие определительные ключи либо охватывают значительно большую территорию (Бобров А.Е., 1974), либо содержат существенные неточности (Клинкова Г.Ю., 2006) автором (Гребенников К.А., 2017) на их основе был составлен оригинальный синтетический ключ, представленный ниже.</small>

<small>(1) Бобров А.Е., 1974. Отдел 3. Polypodiophyta - Папоротникообразные. // Флора Европейской части СССР. Т. 1. [ред. А.А. Федоров]. С. 68-99.<br/>
(2) Клинкова Г.Ю., 2006. Отдел Polypodiophyta - Папоротникообразные. // Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. [ред. А.К. Скворцов]. С. 50-62.</small>

1. Водные растения, плавающие на поверхности (аналогично ряске), с погруженными в воду корнями и мясистыми цельными листьями на плавающем корневище.<br/> 
'''Семейство Сальвиниевые'''.<br/>
'''''Salvinia natans''''' (L.) All. (''Сальвиния плавающая'') - широко распространенный в водоемах Волгоградской области, нередко массовый вид.<br/>
- Растения с корневой системой, закрепленной в почве 2

2. Низкорослые растения лугов и зарослей кустарников с единственным листом, ясно разделенным на плоскую стерильную часть и колосовидную поднятую спороносную.<br/>
'''Семейство Ужовниковые''' - 3<br/>
- Растения с несколькими листьями, не имеющими ясного разделения (спорангии расположены либо на нижней поверхности листа, либо в отдельных спорокарпиях у основания листьев, спороносными может быть лишь часть листьев, но тогда каждый отдельный лист либо целиком спороносный, либо целиком стерильный) - 5

3. Стерильная часть листа цельная, в виде продолговатой пластинки, спороносная - не разветвленная, в виде одной колосовидной группы спорангиев.<br/>
[[Ophioglossum vulgatum (Ужовник обыкновенный)]]<br/>
- Стерильная часть листа перистораздельная (один, два или три раза), спороносная - разветвленная в метельчатое подобие "соцветия".
'''Род Botrychium - Гроздовник''' 4

4. Стерильная часть листа перисто разделена на перистые (нижние иногда дважды) доли.<br/>
[[Botrychium multifidum (Гроздовник многораздельный)]]<br/>
- Стерильная часть листа перисто разделена на цельные доли широко клиновидной, вееровидной или полулунной формы, волнисто-городчатые по переднему краю.<br/>
[[Botrychium lunaria (Гроздовник полулунный)]]

5. Низкие околоводные растения с ползучим столоновидным корневищем и длинночерешковыми листьями, разделенными на 2 супротивные пары небольших листочков. Спорангии расположены в небольших клубеньковидных утолщениях у основания листьев - спорокарпиях.<br/>
'''Семейство Марсилиевые, род Marsilea - Марсилия''' - 6<br/>
- Растения с более или менее крупными листовыми пластинками, обычно перистыми, редко вильчато-ветвистыми, спорангии расположены на нижней стороне листьев, собраны в кучки (сорусы). - 8

6. Листочки по переднему краю вырезанные или ясно широко волнистые. Спорокарпии одиночные, угловатые, на заметных (примерно равных высоте спорокарпия) ножках.<br/>
[[Marsilea aegyptiaca (Марсилия египетская)]]<br/>
- Листочки по переднему краю цельнокрайние, очень мелко волнистые. Спорокарпии не угловатые либо почти сидячие, либо на ножках по 2-3. - 7

7. Спорокарпии одиночные, почти сидячие, округлые. Растение временных степных водоемов, чаще всего лиманов.<br/>
[[Marsilea strigosa (Марсилия щетинистая)]]<br/>
- Спорокарпии по 2-3 на длинных ножках, отходящих от общей длинной ножки (суммарно ножки в 2-3 раза длиннее спорокарпиев), овальные. Растение пойменных сырых лугов, стариц и т.п. В Волгоградской области нередко в Волго-Ахтубинской долине.<br/>
[[Marsilea quadrifolia (Марсилия четырехлистная)]]

8. Очень крупное растение с дважды перистыми листьями 2 резко различающихся типов: стерильные (до 160-170 см длиной), мягкие, отмирающие к зиме, образующие воронку, в которой размещены намного более узкие и короткие (30-50 см), жесткие, темно-зеленые (к зиме буреющие и сохраняющиеся на следующий год) спороносные листья с крупными округлыми сорусами на вторичных долях. Растение сырых, болотистых мест мест: мокрых ольшаников, мест выхода или близкого залегания родниковых вод.<br/>
'''Семейство Оноклеевые.'''<br/>
[[Matteuccia struthiopteris (Страусник обыкновенный)]]<br/>
- Растения обычно меньшего размера, листья либо однотипного вида, либо спороносные чуть длиннее и жестче стерильных. - 9.

9. Мелкие (не более 25 см, обычно 5-10 см) растения скальных обнажений. Листья либо дважды, редко (на нижних долях первого порядка) трижды перистые, с клиновидными, зубчато-городчатыми на переднем крае конечными долями в числе 2-3 (5) на каждой конечной ветви, либо дважды-трижды вильчато разделены на узкие, линейные доли, без выраженной центральной оси. Сорусы вытянутые, часто занимают почти всю нижнюю часть долей листьев, индузии (пленчатое покрытие сорусов) продольно раскрывающиеся.<br/>
'''Семейство Костенцовые, Род Asplenium - Костенец.''' - 10<br/>
- Обычно крупные (длина листа обычно значительно больше 25 см, лишь у некоторых видов почти вседа меньше 25, но больше 10 см) растения главным образом байрачных лесов, колков надпойменных террас, сырых ольшаников, редко лугов. Листья либо минимум дважды перистые, тогда конечные доли многочисленные в конечных ветвях, округлые или яйцевидные, пильчатые или городчатые по боковому краю, либо однократно перистые с цельными долями. Сорусы небольшие, округлые или продолговатые, разбросаны по нижней стороне конечных долей, или расположены под их завернутым боковым краем. - 11

10. Листья дважды, редко (на нижних долях первого порядка) трижды перистые, с клиновидными, зубчато-городчатыми на переднем крае конечными долями в числе 2-3 (5) на каждой конечной ветви. Растение известно в Волгоградской области только со скальных обнажений близ станицы Кременской Клетского района.<br/>
[[Asplenium ruta-muraria (Костенец постенный)]]<br/>
- Листья дважды-трижды вильчато разделены на узкие, линейные доли, без выраженной центральной оси. Возможно, встречается в северо-западных районах Волгоградской области (есть устные не подтвержденные сообщения о находках в Нехаевском районе).<br/>
'''''Asplenium septentrionale''''' (L.) Hoffm. (''Костенец северный'').

11. Листья однократно перистые (разделены на цельные доли), небольшие (до 25 см), кожистые, зимующие. Сорусы округлые, размещены вдоль центральной жилки долей. Лесной вид, главным образом на каменистой почве. В Нижнем Поволжье известно только на Правобережье Саратовской области.<br/>
'''Семейство Многоножковые.'''
'''''Polypodium vulgare''''' L. (''Многоножка обыкновенная'').<br/>
- Листья обычно дважды, изредка трижды перистые (первичные доли также перисто разделены на вторичные, которые иногда рассечены на доли третьего порядка), обычно крупнее, все или часть листьев мягкие, травянистые, не зимующие. - 12

12. Листья на длинном черешке (приблизительно равном по длине пластинке), треугольные (нижние доли первого порядка наиболее длинные). Корневище всегда длинное, ползучее, листья расположены на нем поодиночке. - 13<br/>
- Листья чаще без выраженного черешка либо с черешком, явственно более коротким, чем пластинка (редко примерно равным), в общем абрисе овальная, ланцетная или продолговатая (нижние доли первого порядка не являются самыми длинными). Корневище часто короткое, восходящее, тогда листья собраны на нем кучно, пучкообразно или воронковидно. Для уверенного определения желательно иметь спороносящие растения. - 14

13. Листья всегда небольшие (10-20 см), немногочисленные, разделенные на 3 почти равные дважды перистые доли первого порядка. Сорусы округлые, расположены на нижней части долей листа второго порядка. Растение влажных тенистых лесов. В Нижнем Поволжье известно только на Правобережье Саратовской области.<br/>
'''Семейство Кочедыжниковые.'''<br/>
'''''Gymnocarpium dryopteris''''' (L.) Newm. (''Голокучник Линнея'').<br/>
- Листья очень крупные (могут достигать 180 см), многочисленные (общая длина ветвистого корневища до 100 м), разделены на много один раз или дважды перистых долей. Сорусы собраны под загнутым вниз краем конечных долей листа. Растение светлых лесов, опушек, полян, избегает сырых затененных мест.<br/>
'''Семейство Гиполеписовые.'''<br/>
[[Pteridium aquilinum (Орляк обыкновенный)]]

14. Корневище длинное, тонкое. Листья отходят от корневища по одному, реже по 2. Индузии очень тонкие, рано опадающие. - 15<br/>
- Корневище короткое, толстое. Листья отходят от корневища воронковидным пучком. Индузии более плотные, обычно долго сохраняющиеся (кроме рода Cystopteris - Пузырник). - 16

15. Листья перисто-надрезанные (все доли первого порядка, кроме самой нижней - в основании сросшиеся), коротко рассеянно опушенные, при спороношении их край не завернут. Растение байрачных лесов, известное в Нижнем Поволжье только с Правобережья Саратовской области.<br/>
'''Семейство Телиптерисовые.'''<br/>
'''''Phegopteris connectilis''''' (Michaux) Watt (''Фегоптерис связывающий'').<br/>
- Листья перисто-раздельные (их доли первого порядка в основании не сросшиеся), почти голые, край долей второго порядка при спороношении загнут виз. Растение сырых лесов (ольшаников), мест выхода грунтовых вод. Спорадически встречается в бассейне Дона на Правобережье Саратовской и Волгоградской областей.<br/>
Семейство Телиптерисовые.<br/>
'''''Thelypteris palustris''''' Schott. (''Телиптерис болотный'').

16. Индузии выпуклые, колпачковидные, прикрепляются сбоку соруса, либо отсутствуют. Сорусы могут быть продолговатыми. '''Семейство Кочедыжниковые.''' - 17<br/>
- Индузии в центре глубоко вдавленные, прикрепляются радиальной полоской более или менее в середине всегда округлого соруса, долго сохраняющиеся. '''Семейство Щитовниковые.''' - 18.<br/>

17. Крупное растение: листья до 100 см длиной, обычно без ясного черешка, разделены на 25-35 пар перистых перьев первого порядка, вдоль центральной жилки вторичных долей которых собраны обычно продолговатые сорусы. Растение сырых мест: ольшаников, влажных западин на песчаных массивах, предпочитает торфянистую почву.<br/>
[[Athyrium filix-femina (Кочедыжник женский)]]<br/>
- Сравнительно мелкое растение: листья 10-30 см длиной, с ясным ломким черешком (примерно равным пластинке), разделены на 7-16 пар перьев первого порядка, разделенных также на небольшое число долей второго порядка, на которых (примерно посередине между центральной жилкой и краем) расположены округлые сорусы с рано опадающими тонкими индузиями. Растение тенистых, но более сухих, не заболоченных мест - преимущественно байрачных лесов, где предпочитает хорошо дренированые почвы на склонах, часто на каменистых местах. Один из наиболее обычных папоротников Нижнего Поволжья, широко распространенный преимущественно на Правобережье Волгоградской и Саратовской областей.<br/>
'''''Cystopteris fragilis''''' (L.) Bernh. (''Пузырник ломкий'').

18. Листья трижды перисто разделены или надрезаны: по меньшей мере, на нижних долях первого порядка доли второго порядка также перисто разделены или рассечены. Конечные дольки листьев на вершине обычно все вытянуты в беловатое шиловидное острие. Листья 30-70 см длиной, состоят из 13-15 пар первого порядка, черешок и рахис (центральная ось листа) покрыты светло-бурыми чешуйками двух видов: яйцевидными и шиловидными. Спороносящие листья внешне не отличаются от стерильных, сорусы распределены на вторичных долях листа равномерно.<br/>
[[Dryopteris carthusiana (Щитовник шартрский)]]<br/>
- Листья дважды перистые: доли второго порядка максимум надрезанно-городчатые. Конечные дольки листьев на вершине могут быть заострены, но без беловатого шиловидного острия. Указанное выше сочетание характера листьев, чешуек на черешке и рахисе, распределения сорусов иное. - 19.

19. Сорусы собраны вдоль оси долей первого порядка, на внешнем крае боковых (второго порядка) долей отсутствуют. Черешки и рахисы листьев густо покрыты рыжеватыми яйцевидными и шиловидными чешуями. Листья 40-60 см длиной, их пластинка состоит из 15-35 пар перьев первого порядка, спороносящие внешне не отличаются от стерильных.<br/>
[[Dryopteris filix-mas (Щитовник мужской)]]<br/>
- Сорусы равномерно распределены вдоль долей листа второго порядка. Черешки и рахисы листьев редко покрыты пленчатыми буроватыми, однотипно яйцевидно-ланцетными чешуями. Листья чаще 20-40, иногда до 60 см длиной, их пластинка состоит из 10-20 пар перьев первого порядка, спороносящие листья несколько длиннее и жестче стерильных (кожистые).<br/>
[[Dryopteris cristata (Щитовник гребенчатый)]]

|Особенности экологии и биологии=Растёт на выходах плотного известняка, поселяясь в трещинах и кавернах вертикальных поверхностей камней. Предпочитает тенистые (сциофит) увлажнённые (гемимикротермный мезофит) места. Размножается спорами, которые созревают в июне-августе.<ref name="kk-2-1"/>
|Данные о численности и ее изменениях=Оценка занимаемой популяцией площади - около  10 га. Плотность низкая, не более 1 экз. на 10 кв.  м. В течение 1999-2005 гг. наблюдалось стабильное состояние популяции.<ref name="kk-2-1"/>

Обследование популяции в мае 2009 года показало, что костенец постенный широко распространен на выходах песчаниковых скал между станицей Кременской и хутором Саушкин - на участке общей площадью порядка 2 км2. Но при этом встречается небольшими группами и одиночно, крайне рассеянно, часто в труднодоступных местах (например, на отвесных участках высоких скал). В связи с этим точная оценка численности вида в местообитании затруднена, а указать некую усредненную плотность популяции - невозможно в связи с крайне неравномерным распределением подходящих экологических ниш, и самих растений. Негативные факторы, воздействующие на популяцию вида, при обследовании не выявлены.<ref name="kg_comm_2018"/>
|Лимитирующие факторы (причины внесения в перечень)=Узкая экологическая амплитуда вида.<ref name="kk-2-1"/>
|Необходимые и принятые меры по сохранению=Запрет добычи камня в местах обитания и их охрана от разрушения вследствие повышения рекреационных нагрузок (особенно развития альпинизма). Необходимо создание на указанной территории ботанического заказника (микрозаказника) или кластерного участка одного из природных парков.<ref name="kk-2-1"/>
|Сведения о возможности сохранения ex situ=Изредка выращивается в садах любителей, сложен в культуре.<ref name="kk-2-1"/>
}}
{{Изображения}}
{{Источники}}
{{Изменения статуса}}{{Изменение статуса
|Дата=2010/12/14
|Статус=Занесен в Красную книгу
|Документ=[[Приказ 824.01 (редакция 21.12.2011)|Приказ 824/01]]
|Пояснение=
}}
{{Наблюдения таксона}}
{{localdata start}}{{Категории}}